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石川澪 白虎 Delftia sp.B9对镉恫吓下水稻种子萌生及幼苗镉积存的影响
- 发布日期：2024-11-19 23:47 点击次数：58
泥土重金属浑浊是现在最为超越的环境问题之一，其中石川澪 白虎，镉（Cd）已成为我国受浑浊泥土中最主要的重金属类浑浊物[1]。20世纪60年代，日本富山县神通川流域出现“痛痛病”，即是由Cd引起的公害事件，引起东谈主们对重金属浑浊问题的高度青睐[2]。Cd对东谈主类和其他动植物均有破坏作用。磋磨发现，Cd容易被植物尤其是一些农作物招揽并富集，Cd恫吓下的植物会发达出一系列不良症状，如孕育拦截、植株矮小、萎黄病等，这都可能导致植物生物量大幅缩短[3-5]。彭鸥等[6]磋磨发现水培条款下，当Cd2+浓度为0.2~1 mg·L-1时，水稻各农艺性状与不加Cd的对照组比较均显耀缩短，且Cd2+浓度越高，水稻产量越低。Cd显露过食品链在动物体肝、肾等器官中累积，影响生理代谢，从而对动物体各大系统产生不同进程的挫伤[7-9]。
比年来，微生物成立工夫因其环境友好性和干与低等优点受到泛泛柔软。微生物看成泥土中的进击构成部分，具有比名义积大、带电荷、代谢活动蓬勃、种类繁多、数目大等特色，有的泥土微生物不仅参与泥土中浑浊物的降解或转动流程，还可看成环境载体吸附重金属浑浊物[10]。本文使用的细菌（Delftia sp. B9）是从Cd浑浊泥土中筛选分离的一株耐镉细菌[11]，该菌株已被证明能使泥土中的Cd从弱酸可溶态向可还原态和残渣态转动。已有大都磋磨报谈该菌属细菌粗略降解或转动有机和无机浑浊物[12-14]。Prakash等[15]报谈了D.tsuruhatensis AR-7不错通过胞内积存或细胞膜吸附将Se4+转动为Se0，Caravaglia等[16]和Ubalde等[17]报谈了Cr（Ⅵ）抗性菌D. acidovorans AR和Delftia sp. JD2对Cr（Ⅵ）的生物转动，可将Cr（Ⅵ）还原成毒性较低的Cr（Ⅲ）。此外，有关系磋磨[18-19]标明，Delftia菌属菌株粗略产生植物促生物资，有用拦截病原菌活性，普及作物资量和产量。但是，重金属Cd恫吓下Delftia菌属菌株对水稻孕育及积存Cd的磋磨较少，Delftia sp. B9在促进水稻孕育及减少累积Cd中具有很大的发展后劲和哄骗价值。
本文使用耐镉细菌Delftia sp. B9，磋磨不同Cd浓度对菌体产铁载体和产吲哚乙酸（IAA）能力的影响，并将菌体添加于Cd恫吓下水稻种子发芽及幼苗试验，磋磨其对水稻种子萌生及幼苗积存Cd的影响，为耐镉菌株的哄骗提供表面参考。
1 材料与格式 1.1 试验材料液体培养基：牛肉膏3 g、卵白胨10 g、氯化钠5 g、蒸馏水1 L，pH 7.2~7.4，121 ℃高压灭菌锅灭菌30 min。
菌株及菌悬液制备：测试菌株为Delftia sp. B9（基因登录号为MF679148，菌种收藏号为CGMCC No.16073，简称B9）。将Delftia sp. B9接种于液体培养基中30 ℃、120 r·min-1培养24 h，用无菌水洗涤两次后制成OD600=1.6（7.6×108 cfu·mL-1）的菌悬液（菌悬液1，菌液浓度建树参考王秋菊等[20]），然后用无菌水将菌悬液1稀释10倍（菌悬液2，7.6×107 cfu·mL-1）、100倍（菌悬液3，7.6×106 cfu·mL-1）、1000倍（菌悬液4，7.6×105 cfu·mL-1）的稀释液，备用。
水稻品种：华润2号（旧例稻，全生养期119 d）；深两优5814（籼型两系杂交水稻，全生养期137 d）。
1.2 Cd恫吓对Delftia sp. B9产铁载体和产IAA能力的测定用MKB液体培养基[21]培养菌株，采取CAS考研法[21]测定菌株合成铁载体的能力。菌株产铁载体的能力用铁载体活性单元（Siderophore unit，SU）默示，铁载体活性单元的贪图公式：
式中：Ar默示未接种菌液下的OD630值，As默示接种菌液下的OD630值。SU数值大小与菌株产铁载体能力呈正关系。
菌株分泌IAA的能力采取Salkowski比色法[22]测定。
试验各处置如下：（1）B9；（2）B9+Cd1（0.01 mg·L-1 Cd）；（3）B9+Cd2（0.1 mg·L-1 Cd）。Cd浓度建树阐明《农田灌溉水质步调》（GB 5084—2005），灌溉水中Cd允许的最大排放浓度为0.01 mg·L-1，以此看成Cd恫吓处置的低浓度，同期建树0.1 mg·L-1看成Cd恫吓处置的高浓度。
探花porn 1.3 种子萌生试验 1.3.1 不同浓度Delftia sp. B9菌液对水稻种子萌生的影响试验采取光照培养箱培养格式。登第大小一致、籽粒满盈的水稻种子用2%的H2O2消毒6 min，再用去离子水反复冲洗3~5遍，将种子放入去离子水中浸种24 h后，均匀播于铺有2层滤纸的培养皿（直径为12 cm）中，每皿铺放30粒。分裂加入1.1中制备的不同浓度的菌悬液20 mL，以添加无菌水的处置看成对照。各处置如下：（1）CK：无菌水；（2）B1：菌悬液1；（3）B2：菌悬液2；（4）B3：菌悬液3；（5）B4：菌悬液4。盖上培养皿盖，置于培养箱内以光照16 h、黯淡8 h进行培养，条款律例温度为30 ℃。于培养7 d后统计发芽数，以幼芽达到种子长度一半，幼根与种子等长看成发芽步调，1次支根数以根长与种子等长为步调[23]。培养期间喷洒菌液使滤纸保抓湿润。
1.3.2 Delftia sp. B9菌液对Cd恫吓下水稻种子萌生及幼苗耐Cd性试验种子萌生的格式按照1.3.1中进行，分裂加入20 mL不同处置溶液浸润的种子，盖上培养皿盖，置于培养箱内以光照16 h、黯淡8 h进行培养，条款律例温度为30 ℃。培养期间逐日志录种子发芽数，并在培养7 d后统计发芽数、幼根及幼芽长度，根系、幼芽长度用1/10 cm尺子东谈主工测量。培养期间喷洒菌液使滤纸保抓湿润（菌液浓度阐明1.3.1收尾采取7.6×106 cfu·mL-1）。各处置具体操作见表 1。水稻种子的发芽率、发芽指数、活力指数、牢固通盘和恫吓指数的贪图公式为：
表 1 Cd恫吓下水稻种子发芽试验
Table 1 Experiment on germination of rice seeds under Cd stress
1.4 Delftia sp. B9菌液对Cd恫吓下水稻幼苗积存Cd的影响试验
1.4.1 对水稻幼苗长势的影响
幼苗培养使用养分液：1 L木村B养分液中添加1 mL Arnon A-Z微量元素养分液[26-27]。
种子萌生的格式按照1.3.1中进行，种子萌生时逐日妥贴补充蒸馏水。待水稻幼苗长到两叶一心时移栽到烧杯中，移栽后加入培养液进行培养，脱手移栽时用1/3养分液，15 d后用1/2养分液。养分液中Cd以CdCl2·2.5H2O的体式加入，菌悬液经无菌水洗涤后加入并保抓一定浓度（菌悬液浓度阐明1.3.1收尾采取7.6×106 cfu·mL-1）。培养液每5 d更换一次，调遣pH至5.5~6.0。培养条款如表 2所示，每个处置3个重迭。分裂在水稻移栽后的第1、3、5、10、15、20、30 d对水稻幼苗苗长和根出息行测量。
表 2 幼苗孕育试验处置
Table 2 Experiment on growth of rice seedlings
1.4.2 对水稻幼苗叶绿素含量的影响
培养条款如表 2所示，分裂在水稻移栽后的第1、3、5、10、15、20、30 d鸠合水稻幼苗，叶绿素含量测定参照王备芳等[28]的格式进行，叶绿素a（Chlorophyll-a，Chl a）、叶绿素b（Chlorophyll-b，Chl b）贪图公式：
式中：V默示索求液的体积，10-3 L；W默示叶片的质料，g。
1.5 Delftia sp. B9对Cd恫吓下水稻转运和招揽Cd的影响试验培养条款如表 2所示，在水稻移栽后的第30 d收罗水稻样品，用自来水洗清水稻植株，将植株根、茎、叶进行手工分离，并置于105±2 ℃烘箱内杀青1 h，然后在65±2 ℃下烘干至恒质料。水稻样品采取夹杂酸（HClO4：HNO3=1：4）湿法进行消解，消解时每个样品3个重迭，每一台消解仪上有3个空缺样品和3个质控样品。Cd浓度在0.1 mg·L -1以上的样品用ICP-OES（好意思国PE8300）进行测定，Cd浓度在0.1 mg·L-1及以下的样品采取原子招揽分光光度计-石墨炉法（GTA120，好意思国Varian）测定。消解液不成实时测定时应放入冰柜冷藏保存。
1.6 数据处置试验数据采取Office 2013、SPSS 22.0软件进行分析与作图，各别显耀性采取ANOVA单成分方差分析。
2 收尾与分析 2.1 Cd恫吓对Delftia sp. B9产铁载体IAA能力的影响由表 3可知，Delftia sp. B9具有产铁载体和产IAA的能力，其中，铁载体活性单元（SU）为64.68%，OD630的As/Ar为0.35，As/Ar代表细菌产铁载体的相对含量，该值越低SU值越高，标明产生的铁载体的含量越高。一般产铁载体能力较高的细菌As/Ar值低于0.5[29]，因此，Delftia sp. B9是一株高产铁载体的细菌。Delftia sp. B9中产生的IAA质料浓度为56.08 mg·L-1。当培养基中Cd浓度为0.01 mg·L-1时，均能提高B9产铁载体和产IAA的能力，但未出现显耀性各别。当培养基中Cd浓度为0.1 mg·L-1时，B9产铁载体和产IAA的能力显耀下落，As/Ar值为0.53，为中等产铁载体能力。
表 3 Cd恫吓对Delftia sp. B9产铁载体和产IAA能力的影响
Table 3 Effects of siderophore and IAA production by Delftia sp. B9 under Cd stress
2.2 Delftia sp. B9菌液对Cd恫吓下水稻种子发芽的影响
2.2.1 不同浓度Delftia sp. B9菌液对水稻种子发芽率的影响
不同浓度菌液对不同品种水稻种子发芽率的影响见图 1，添加B1和B2的两个处置对两个水稻品种的萌生有彰着的拦截作用。与CK组比较，添加B1和B2使华润2号种子发芽率分裂缩短40.10%、16.87%；深两优5814种子发芽率分裂缩短40.44%、20.22%。添加B3和B4的处置对两个品种水稻种子的发芽率与CK比较无显耀各别。后续实验中磋议到Cd浓度的恫吓作用，选用菌液B3（7.6×106 cfu·mL-1）看成添加量。
2.2.2 Delftia sp. B9菌液对Cd恫吓下水稻种子发芽的影响如表 4所示，Cd处置浓度为0.01 mg·L-1时（T3），华润2号的种子发芽指数和活力指数与对照T1比较都有显耀提高，种子发芽率与T1比较虽有提高，但未达到显耀各别；深两优5814的种子发芽率、发芽指数与T1比较无显耀各别，活力指数显耀加多。当Cd处置浓度为0.01 mg·L-1况兼添加Delftia sp. B9菌液时（T4），华润2号的种子发芽率、发芽指数、活力指数与T3比较均显耀缩短；深两优5814的活力指数与T3比较显耀缩短。
表 4 不同浓度Cd恫吓下添加Delftia sp. B9对水稻种子萌生的影响
Table 4 The effects of Delftia sp. B9 on seed germination under Cd stress
Cd处置浓度为0.1 mg·L-1时（T5），华润2号的种子发芽率与T1比较显耀缩短，发芽指数、活力指数与T1比较显耀提高；深两优5814的种子发芽率、发芽指数与T1比较无显耀各别，活力指数显耀缩短。当Cd处置浓度为0.1 mg·L-1况兼添加Delftia sp. B9菌液时（T6），华润2号的种子发芽率、发芽指数、活力指数与T5比较均显耀加多；深两优5814的活力指数与T5比较显耀加多。T6处置下华润2号的种子发芽指数和活力指数与T1比较显耀提高。
由表 5不错看出，当Cd处置浓度为0.01、0.1 mg·L-1时，华润2号T3处置的牢固通盘显耀高于T1，T6处置的牢固通盘与T1比较未出现显耀各别，但显耀高于T5处置，T2、T3处置的恫吓指数比T1分裂减小0.02、0.05，T4、T5、T6处置的恫吓指数与T1比较分裂显耀加多0.02、0.14、0.02；深两优5814的T3、T6牢固通盘均显耀高于T1，T2、T5、T6处置的恫吓指数均高于T1。Cd恫吓浓度高时（0.1 mg·L-1），对水稻种子发芽的恫吓指数：华润2号＞深两优5814。添加菌液对水稻种子发芽的恫吓指数：华润2号＞深两优5814。
表 5 不同浓度Cd恫吓下添加Delftia sp. B9对水稻幼苗耐Cd性的影响
Table 5 The effects of Delftia sp. B9 on Cd-tolerance of rice seedlings under Cd stress
2.3 Delftia sp. B9菌液对Cd恫吓下水稻幼苗积存Cd的影响
2.3.1 Delftia sp. B9菌液对Cd恫吓下水稻幼苗长势的影响
由表 6可知，在水稻移教育养后的第5 d，华润2号和深两优5814的3个处置水稻根长出现各别，E2与E1比较未出现显耀各别，E3与E2、E1比较根长均显耀加多，且这种各别一直到培养的第30 d。华润2号在培养15 d时，E3与E1、E2比较株高显耀加多；第30 d时E3处置比E1、E2处置株高分裂加多3.86、5.76 cm；在培养第20 d时，E2处置与E1比较株高显耀缩短，第30 d时E2处置比E1处置株高减少1.90 cm。深两优5814在培养15 d时，3个处置的株高之间出现显耀各别，大小为E3＞E1＞E2；第30 d时E3处置比E1、E2处置株高分裂加多2.16、4.34 cm，E2处置比E1处置株高减少2.18 cm。
表 6 不同处置下水稻幼苗长势（cm）
Table 6 The effects of Delftia sp. B9 on Cd-tolerance of growth tendency of rice seedling(cm)
2.3.2 Delftia sp. B9菌液对Cd恫吓下水稻幼苗叶绿素含量的影响
由表 7可知，水稻华润2号幼苗在移栽后第5 d，E2处置与E1、E3比较Chl a含量显耀减少；培养到第20 d时，E3处置与E1、E2比较显耀加多；到培养的第30 d，E3处置与E1、E2比较Chl a分裂加多了0.81、2.29 mg·g-1，E2处置与E1比较Chl a显耀减少1.48 mg·g-1。深两优5814幼苗在移栽后第5 d，Chl a含量在3个处置间出现显耀各别，到培养的第30 d，Chl a含量为E3＞E1＞E2，E3处置与E1、E2比较Chl a分裂加多了1.55、2.98 mg·g-1，E2处置与E1比较Chl a显耀减少1.43 mg·g-1。
表 7 不同处置下水稻叶绿素含量（mg·g-1）
Table 7 The differences of chlorophyll contents among different treatments(mg·g-1)
华润2号幼苗在移栽后第5 d，E3处置与E1比较Chl b含量显耀加多，到培养的第30 d，E3处置与E1、E2比较Chl b分裂加多了1.06、1.51 mg·g-1，E1处置与E2之间Chl b有所各别，但未达到显耀水平。深两优5814幼苗在移栽后第5 d，E3处置与E1、E2比较Chl b含量显耀加多，到培养的第30 d，E3处置与E1、E2比较Chl b分裂加多了0.73、0.99 mg·g-1，E2处置与E1比较Chl b显耀减少0.26 mg·g-1。
2.4 Delftia sp. B9对Cd恫吓下水稻转运和招揽Cd的影响由图 2可知，两种水稻在移教育养30 d后各部位Cd含量进出较大，且团结部位3个处置间Cd含量也进出很大。对照组（E1）根、茎、叶中也含有Cd，其可能泉源于养分液配制所需使用的药品，其中含有微量的Cd。在Cd恫吓下（E2）华润2号根、茎、叶中Cd含量分裂达到129.26、47.43、16.87 mg·kg-1，添加Delftia sp. B9菌液的处置（E3）中Cd含量分裂达到46.78、15.37、4.92 mg·kg-1，与E2比较分裂减少了82.48、32.06、11.95 mg·kg-1，减少率分裂达到63.81%、67.59%、70.84%。深两优5814在T2处置下根、茎、叶中Cd含量分裂达到89.35、30.29、9.64 mg·kg-1，E3中Cd含量与E2比较分裂减少了67.86、22.67、7.79 mg·kg-1，减少率分裂达到75.95%、74.84%、80.81%。同期，深两优5814各部位Cd含量均低于华润2号。
3 计议种子萌生是植物杀青自然更新的要道智力[30]，是植物个体发育早期的生存史特征，影响结子率和成活率等后期生存史特征[31]。水稻是我国主要食粮作物之一，水稻萌生时代孕育气象告成影响作物以后的孕育和产量。Liu等[32]忽视选育水稻品种时，不应只柔软水稻的Cd招揽积存秉性，还要柔软水稻幼苗时代的孕育情况。种子发芽率、发芽指数是猜想农作物种子发芽能力的进击筹画，反应了种子发芽速率与整都度的潜势，发芽指数粗略反应种子在通盘发芽期的轮廓活力。活力指数是反应种子品性的进击参数，既能反应种子发芽率、发芽速率，又能反应孕育活力。这些筹画粗略从不同角度反应出水稻苗期耐镉性的强弱[33-35]。低Cd浓度（0.01 mg·L-1）加多了华润2号和深两优5814两个水稻品种的种子发芽率、发芽指数和活力指数，同期华润2号恫吓指数发达为促进作用；高浓度Cd恫吓（0.1 mg·L-1）不错缩短两种水稻的发芽率牢固通盘，恫吓指数显耀增大（表 4、表 5）。出现这种低促高抑气候的原因可能是低浓度Cd提高胚的生理活性，从而促进种子萌生，高浓度Cd使得种子中淀粉酶和卵白酶活性受到拦截，种子萌生和幼苗孕育中物资和能量供应不及，拦截种子的平方萌生和幼苗孕育[36-37]。另外，已有磋磨标明，Cd恫吓下植物细胞中DNA和RNA活性缩短，核酸含量下落，有丝分裂流程受阻，从而影响种子发芽流程[38]。高浓度Cd恫吓对两个水稻品种的牢固通盘和恫吓指数大小均发达为华润2号＞深两优5814，这也标明Cd恫吓对不同品种水稻种子萌生的影响有各别，不同水稻品种的Cd牢固各别很大[39]。刻下觉得植物的耐Cd阶梯主要有抛弃Cd招揽、螯合千里淀和区域化作用[40]。邬飞波等[41]磋磨标明植物对重金属的牢固和积存在种间和基因型之间存在各别，在重金属恫吓下植物螯合态合成是植物对恫吓的一种稳健性反应，牢固基因型合成较多的植物螯合态，植物螯合态可与重金属螯合，进一步转运至液泡贮存，从而达到解毒后果。深两优5814在0.1 mg·L-1Cd恫吓下种子发芽率和发芽指数均高于华润2号，同期幼苗培养中Chl a、Chl b以及株高、根长等都高于华润2号（表 6、表 7），可能是因为深两优5814是低积存Cd品种，幼苗培养后各部位Cd含量均远小于华润2号（图 2）。
本实验中Cd恫吓下添加Delftia sp. B9菌液能提高水稻幼苗的叶绿素含量，加多植株株高，并能显耀减少水稻植株各部位Cd含量，可能是由于菌株对Cd2+的吸附，Delftia sp. B9对Cd2+具有较高的牢固和吸附能力[11]，从而减少了Cd2+对水稻幼苗的恫吓，同期减少水稻幼苗对Cd2+的招揽和积存；另外，Delftia sp.能产生与植物促生菌（PGP）关系的代谢家具，如铁载体及IAA等促生物资，这些促生物资能促进植物孕育，同期减少植物对Cd2+的招揽，减缓Cd对植物的恫吓。陆仲烟等[42]磋磨发现，Cd恫吓浓度在10 mg·L-1时接种伯克氏菌能显耀提高水稻种子的活力指数、牢固通盘和根系鲜质料。王立等[43]发现接种丛枝菌根真菌显耀减弱Cd恫吓对水稻孕育的拦截进程，水稻株高比对照组加多10%~13%。植物促生菌对植物孕育发育有积极的影响，不仅为植物提供养分物资，固氮、溶磷、溶铁，并产生植物激素，还能提高植物抗逆性，相背致病生物体的感染[18, 44]。庞海东等[45]、杨丽等[46]的磋磨标明，促生菌产生的IAA和铁载体不错促进植物孕育、提高植物对重金属的耐受性。铁载体不仅具有运载铁离子的作用，还不错与多种重金属离子进行络合，酿成踏实的络合物，缩短环境中重金属离子的浓度。Piotrowska-Niczyporuk等[47]磋磨发现IAA粗略通过拦截重金属吸附来规复植物的孕育，缓解重金属对植物的破坏。经试验测定，Delftia sp. B9菌液能产生56.08 mg·L-1IAA，是一株高产铁载体的细菌（表 3），高浓度Cd恫吓会显耀缩短Delftia sp. B9产铁载体和产IAA的能力。添加不同浓度的Delftia sp. B9菌液对水稻种子萌生影响不同（图 1），高浓度菌液会拦截水稻种子萌生，这可能是由于菌液浓渡过高产生某些无益的中间代谢家具，拦截了种子萌生。稀释后低浓度的菌液对种子萌生无拦截作用，也莫得显耀的促进作用，但能显耀加多水稻株高和叶绿素含量。Morel等[44]磋磨标明，接种Delftia sp.JD2自然不成加多苜蓿的苗产量，但能促进其根系的发育，同期粗略加多4%~5%的作物产量。低浓度Cd恫吓下添加菌液莫得加多种子的发芽率，这可能是因为菌液对Cd进行吸附使Cd浓度缩短，减少了低浓度Cd对水稻种子萌生的促进作用；高浓度Cd恫吓下添加菌液比不添加的处置水稻种子的发芽率显耀提高，可能是菌液对Cd进行吸附使Cd浓度缩短，缓解了对种子的破坏，也可能是菌液产生铁载体缩短了水稻种子对Cd的招揽。
4 论断（1）Cd恫吓浓度为0.1 mg·L-1时，添加Delftia sp. B9菌液不错提高水稻华润2号、深两优5814种子发芽率、活力指数和牢固通盘，牢固通盘分裂显耀加多0.19、0.32。
（2）Cd恫吓浓度为0.1 mg·L-1时，添加Delftia sp. B9菌液的处置能使两种水稻幼苗的Chl a含量分裂加多2.29、2.98 mg·g-1，Chl b含量分裂加多1.51、0.99 mg·g-1，植株株高分裂加多5.76、4.34 cm。
（3）Cd恫吓浓度为0.1 mg·L-1时石川澪 白虎，添加Delftia sp. B9菌液的处置使华润2号根、茎、叶中Cd含量分裂缩短63.81%、67.59%、70.84%，深两优5814根、茎、叶中Cd含量分裂缩短75.95%、74.84%、80.81%。